根系分泌物是植物生长过程中根系不同部位向生长介质中分泌或释放的种类繁多的碳活性物质，包括相对低分子质量的有机物质、高分子质量的黏胶物质、根细胞脱落物及其分解产物以及气体、质子和养分离子等[1]。迄今为止，已鉴定的根系分泌物有300多种，主要包括碳水化合物、氨基酸、有机酸、酶和其它化合物等，详见表 1[2–9]。根系分泌物不仅数量可观，而且作用巨大，是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组成部分。但是不透明的复杂土壤环境给分泌物研究带来了重重困难，研究人员仍需进一步研究根系分泌物对农、林生态系统乃至全球生态系统的影响，这就强烈依赖于分析技术的不断发展以提供更深入、便捷、准确的分析手段和途径，来揭示根系分泌物对根际土壤生态环境的调控机制，为相关行业生产管控提供科学的理论支撑。
表 1 Table 1 表 1 根系分泌物组分及其作用 Table 1 Organic components and roles of root exudates 根系分泌物种类有机物类别各类有机物的组成作用低分子量有机物糖类葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖、木糖、蔗糖、阿拉伯糖、棉籽糖、麦芽糖、多糖等微生物的养分和能源，根际信号物质有机酸酒石酸、草酸、乙酸、丙二酸、马来酸、苹果酸、乙醛酸、延胡索酸、水杨酸、乳酸等养分活化与固定氨基酸甲硫氨酸、络氨酸、脯氨酸、组氨酸、α-丙氨酸、天冬氨酸、精氨酸等促进植物的生长发育，调节氮平衡，根际信号物质酚酸类咖啡酸、肉桂酸、杏仁酸、阿魏酸、水杨酸等化感作用的主要影响因子其他1，9-癸二醇、高粱醌、对羟基苯丙酸甲酯(MHPP)、Brachialactone等生物硝化抑制剂，根际信号物质高分子量有机物酶类蛋白酶、RNA酶、转化酶、磷酸酶、DNA酶、硝酸酶、淀粉酶影响养分循环和植物的生长发育，根际信号物质黏胶类多聚糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等抵御铁、铝、锰等重金属的毒害作用黄酮类黄酮类、黄酮醇类、异黄酮类、双黄酮类等影响植物的生长、发育、开花、结果以及抗菌防病等生长素类生物素、植物生长素、维生素、胆固醇、豆甾醇等促进植物的生长，根际信号物质细胞或组织脱落物及其溶解产物根毛细胞内含物及溶出物间接影响植物营养状况根冠细胞促进植物的生长 表 1 根系分泌物组分及其作用 Table 1 Organic components and roles of root exudates 1 根系分泌物对土壤生态环境中物质循环的驱动作用1.1 驱动土壤有机质转化土壤有机质(SOM)是指土壤中的有机碳化合物，来源于植物的凋落物和死根、死的土壤生物、土壤生物和植物的排泄物或分泌物、人为有机肥和废物等。SOM对维持农业、林业等生态系统生产力具有重要意义[10]，其中SOM矿化被认为是调节全球碳循环的关键过程[11]，也是植物生长过程中主要养分来源。但植物只有在生物或非生物降解作用下才能直接吸收来自SOM的矿化营养物质。Nardi等[12]发现农林植物根系分泌物中琥珀酸具有较高的类生长素活性，脂肪酸C14COOH、C15COOH和C17COOH的同分异构体活性最高，结合之前Piccolo等[13–14]的研究，他们认为有机酸可进入腐殖质胶束内部并改变其立体疏水结构，生物分子是由根系分泌物中的有机酸从大部分土壤中驱动起来的，植物可以介导根际的发育和生理活动，并进一步验证了根系分泌物对SOM的生物活性、打破腐殖质交联和释放激素类活性物质的重要作用。Nardi等[15]还通过有机酸提取物对玉米苗代谢特别是对氮同化的影响测试，发现农田土壤提取物比森林土壤提取物表现出更高的类激素活性，应是刺激了氮通路所致。Wang等[16]将3种分泌物模拟物(即葡萄糖、甘氨酸和草酸)添加到200年历史的云杉、冷杉林土壤中，证实不同组分的根系分泌物通过不同的生物和非生物启动机制深刻调节了土壤碳动态和土壤碳储量。
1.2 提高土壤生态系统中养分利用率SOM作为微生物底物在化学上难以降解或在能量上无法激活[17]，但植物可以通过释放刺激微生物生长、活动和周转的根系分泌物来加速根际氮循环[18]，如分泌物刺激微生物生长，诱导微生物释放胞外酶进而促进氮循环，并通过启动效应解聚SOM[19]。森林土壤中SOM含量远高于农业土壤，在森林土壤中酚和蛋白复合物可驱动沉积在慢循环SOM库中的可激活有机氮[20–21]。因此，植物通过释放根系分泌物，为微生物提供能量，促使其产生胞外酶，从SOM中掘取氮[22–23]。如果大部分的氮可由缓慢循环的SOM启动，那么森林生态系统就会有几乎取之不尽的氮供应，而不再受氮的限制。Meier等[24]发现，在红松人工林根际原位添加模拟分泌物增强了快速降解、循环氮库酶的特定活性，增加了微生物对氮降解化合物的分配；并推测根系分泌物能刺激微生物分解不稳定的SOM并释放氮，若在富氮土壤中植物能激发这种功能，其作用可能更大。经Yin等[25]推算，在两种外生菌根和两种丛枝菌根树种的森林中，根系每年分泌物质量占净初级生产力(NPP)总量的2.5%，而该分泌量引起的微生物氮循环变化可能占总净氮矿化量的18% 左右。而陆玉芳和施卫明[6]及Lu等[26]确认根系还会分泌一些特定的化合物——生物硝化抑制剂，其能够抑制硝化作用，提高根际氮循环中氮的利用率。Strickland等[27]发现在森林土壤有机碳和微生物碳中，分泌物葡萄糖(13C标记)迅速升高，表明根系分泌物可以刺激微生物和动物群的活动，以获取营养。在缺氮条件下，玉米通过主动调节根系分泌物的组成，增加与根际细菌的相互作用，以刺激水解酶的产生和活性，并改变它们的根际范围，在更大的土壤体积中调动氮和碳[28]。而根系分泌物中有机酸的分泌使得低肥力土壤中氮的矿化增加[29]。
磷(P)是植物生长最重要的营养物质之一，也是植物生长过程中最重要的限制养分之一。许多农业系统强烈地依赖于肥料磷的连续输入；与此相反，在森林生态系统中，生物群具有高效驱动、吸收、回收和再利用磷的途径[30]。因此，在森林土壤中，应充分研究植物从有机磷和矿物磷中获取可用磷的策略，即无机磷增溶和有机磷矿化。33P同位素稀释法被用于研究根系分泌物对微生物总有机磷矿化的促进作用，结果发现，添加丙氨酸和葡萄糖可以刺激微生物的总磷矿化和磷酸酶活性，根系分泌物的结构和化学计量比可以显著影响微生物的刺激程度，因此根系分泌物对非菌根微生物的刺激可能是植物提高土壤中磷有效性的重要途径[31]。Zhang等[32]研究发现，根系共生的丛枝菌根真菌分泌的果糖不仅是一种碳源，而且可作为信号分子触发细菌介导的有机磷矿化过程，可使根系获得可靠的磷。白羽扇豆(Lupinus albus) 等植物在低磷胁迫下会形成大量排根，排根能分泌柠檬酸等有机酸来活化土壤中的难溶性磷[33]。青藏高原东部亚高山森林根际土壤速效磷含量明显高于非根际，并与柠檬酸含量高度相关，可能是柠檬酸通过解吸或配体交换有效调节了土壤中的磷[34]。
1.3 改变温室气体排放通量根际土壤环境中活性碳、氮化合物通常来自根系分泌物，一般是低分子量的碳化合物，包括糖、有机酸和氨基酸等，可为大部分微生物的生长和活动提供能量，并占土壤呼吸总量的30%[35–36]。Strickland等[27]使用低分子量的葡萄糖(13C标记)追踪位于美国南卡罗莱纳州3个牧场和3个森林土壤的主要碳轨迹，72 h后，葡萄糖中13C在微生物生物量碳和土壤有机碳中所占比例最大，其次是CO2、溶解性有机碳和微节肢动物；进入地下系统的低分子量碳化合物可能通过土壤食物链迅速传播。因此，丰富的根系分泌物可以诱导
